摘要：动物导航在动物界十分常见，对其深入研究在仿生学上有重大作用。本文列举总结了利用地标导航、利用太阳导航、利用星星及星空导航、利用磁场导航、利用电场导航、利用嗅觉导航和利用视觉导航的表现和原理。横向对比了不同导航方式的特点，展望了动物导航的研究方向。
关键词：动物导航;动物行为学;动物仿生
1引言
鲑鱼是一种常见的洄游动物，它们孵化于一些水质较好的淡水湖泊河流，出生后便开始奔赴海洋。达到性成熟阶段时，便会开始游回淡水湖泊及河流。这些目的地就是它们出生的地方。类似奇妙的事情，不只发生在鲑鱼身上。许多的动物，从出生、成长到死亡的各个生命阶段，都可能会出现这些行为，它们是依赖动物自身的导航系统来完成的。动物的导航行为有许多种，大致可以分为利用地标导航、利用天体导航、利用磁场导航、利用感官导航等方式[1]。
2利用地标导航
利用地标，即利用目的地的标志性可视参照物进行导航，这种方式称为地标导航。对于不同的动物而言，其选取的地标各有不同;其同质性在于，动物所选取的地标往往取决于动物的大小和它们的生活环境，并且这些地标的选取是利于操作的。泥蜂的回巢行为是其中一个典型的例子[2]。离巢前，泥蜂会事先熟悉巢穴周边环境选取地标，以便下次找到回巢的路径。Niko Tinberge利用设计的松塔实验证明了这一点。他先将松塔摆在巢穴周围，再在泥蜂回巢时把松塔的位置移动0.3米的距离。结果，泥蜂在松塔上方一直盘旋，找不到洞口。这一实验客观地验证了泥蜂的回巢行为是一种地标导航行为，在该试验中扮演地标的就是松塔。地标系统在周围环境不变的情况下，即地标不遭破坏时可以较为准确地帮助利用地标导航的动物们到达目的地，但这种导航方式存在一定的局限性。这一结论亦能被松塔实验证明。在周边环境已经被破坏的前提下，就算这种破坏仅仅是轻微的改变（如移动0.3米松塔），这个系统马上会陷入“失灵”。这给动物的迁地保护提供了一个有效的思路。如果我们在迁地保护的同时还原动物原所在地的地标，就可能解决动物种群在被人为迁地时慌逃等问题，让动物按地标的分布找到自己的新家。
3利用天体导航
天体可以为动物提供方向，是动物导航的典型的標识物。太阳、星星及星空均被发现在动物导航中起到重要的辅助作用。
3.1 利用太阳导航
太阳作为一个较为稳定，变化有规律且可预测的参照物，被许多动物当作罗盘来完成一系列导航行为。利用太阳导航的试验，最早是Custav Kramer和Karlvon Frisch利用鸟和蜜蜂进行的。Kramer用迁飞鸟这一具有特定迁飞习性的生物作为实验材料。他将其笼养，发现在春秋迁徙季节，迁飞鸟总是躁动不安地在笼中迁飞方向一侧活动。这种迁飞躁动现象说明迁飞鸟存在迁飞习性。当把迁飞鸟置于无光环境下时，这种躁动仍然存在，但失去了方向性，其活动变得缺乏规律;当太阳出现时，迁飞鸟的方向性又即刻恢复了。这组对照实验表明，迁飞鸟的迁飞是以太阳为罗盘的迁飞行为。后续研究表明，迁飞鸟利用太阳导航时，可根据太阳高度角的变化、所处半球的位置以及地球的自转等可预测的变量及时调整方向，从而精确无误地完成迁徙。利用太阳导航的缺点主要有两点。首先，当夜晚来临或天气是阴雨天时太阳会被遮蔽，太阳不再是有效的导航罗盘。这种情况下，一些动物可能会利用其他方式如利用磁场导航作为备用导航措施。其次，即使在太阳条件良好的情况下，由于太阳轨迹也会变化。一些动物可以利用一系列对应的补偿措施，不断对方向进行校正。例如，鉴于太阳以每小时15度的角速度有规律变化，对于一些迁徙过程较长的动物而言，每过一个小时就需进行运动方向15度的调整，这种太阳移位补偿同时又要求动物具有一套稳定的计时系统，而这一套计时系统又需要动物光周期生物钟的支持。这一理论可被Klaus hoffmann的生物钟调拨实验证实。该实验同时揭示了生物钟与利用太阳导航之间有不可分割的关系。
3.2 利用星星和星空导航
对于一些夜间活动的动物来说，在整个漆黑的夜晚航行时，需要寻找到一个可以确定方向的参照物，星星与星空无疑是最好的选择。部分星星旋转的方向固定，发光明亮，迁飞鸟很容易掌握星星的运行规律来帮助航行。北极星就是这样一个星星，作为一颗位置不变的极地星，位于北极上空，对于迁飞鸟来说，是一个极好的参照物。其他星座多以北极星为中心做旋转运动。迁飞鸟以此规律为基础，在幼年期就确立了以星星旋转中心为北向的概念。概念确定后，鸟类逐渐学习到不必看到旋转中心及北极星，仅需看到某个星座就可辨明方向。这样即使在部分星座被云层隐蔽时，迁飞鸟同样不会在黑夜中失去方向。如果人为地偷换迁飞鸟的飞行概念，则完全可以改变其迁徙方向。如在靛蓝鹀幼年期，将其处于人为星空下，靠近赤道的明亮的猎户座作为旋转中心，则在秋季迁徙过程中，处理过的靛蓝鹀会与正常靛蓝鹀背道而驰。因此，利用星星及星空导航的夜行动物幼年期对于星星旋转中心的认识至关重要，错误概念的养成，在后期极难扭转。
4利用磁场导航
利用磁场导航是利用地磁场产生的极性、磁偏角以及磁感应强度三要素构成的精准定位系统来完成迁飞的一种导航方式。许多动物存在生物磁感应现象。生物磁感应现象是指生物能够感知磁场，并能产生从分子水平的反应到个体生物学水平的一种现象。许多动物迁飞行为的发生是生物磁感应现象的结果。在地磁场的三个要素中，因为磁偏角和磁感应强度是随纬度变化的，所以这两者对于导航的影响较为显著。在实际中磁偏角发挥的作用更大。欧鸲实验证实了磁偏角比极性更为重要的观点。欧鸥所处人工磁场极性逆转欧鸲的定向无影响。而一旦磁偏角改变，鸥鸲的定向就会出现偏差。除鸟类的迁飞，许多其他生物活动同样受磁场影响。如大海龟的远程航行、蜜蜂告知同伴蜜源的舞蹈。利用地磁场的三要素，动物可以确定地球上任意一点坐标。但这一导航方式存在一定的缺点。动物对磁场的敏感性影响迁飞，能发生生物磁感应现象的磁场强度范围通常比之前的范围来的窄，而磁偏角、磁感应强度的变化却是分毫析厘的。自然界中，有一些磁石或磁体可以严重干扰地磁场强度;随着经济的发展，人类无意中营造的人工磁场造成的“磁场污染”对动物磁场导航的干扰也是不可忽视的。幸运的是，在自然界中磁场多作为动物的备用罗盘。例如，欧鸲采取导航方式是以利用太阳导航为主，利用磁场导航为辅，配合鸟类回巢经验和对目的地的熟悉度的联合导航方式。补充实验证实了这一点——如果在晴天改变磁场，鸥鸲的定向导航能力基本不受影响[3]。
5利用電场导航
利用电场导航是利用生物源或者非生物源产生的电场来提供导航信息的方式。在一些浑浊水域中，其他导航方式起作用的可能性不大。于是一些动物另辟蹊径，使用电场进行导航。这些能感受电场变化，甚至能发出脉冲的动物（如电鱼、长颌鱼）能利用水中各物体不同的导电性，保持正确的体位，捕获猎物和躲避天敌。由于场强在水中削弱的较快，这些动物对于远处信息的获取能力较弱。
6利用感官导航
除了常见的利用视觉导航外，这里主要阐述的是利用嗅觉和听觉导航。
6.1 利用嗅觉导航
一些动物拥有敏锐的嗅觉，它们能够感知特殊化学物质的气味，并能留下长时间乃至一生的印记。这些动物就可以凭借它们的印记进行导航[4]。如引言中的硅鱼从海洋进入淡水之后，便依靠嗅觉导航成功回到出生地进行产卵。剥夺感觉实验验证了此观点。用堵塞鼻腔和失明的鲑鱼做实验，前者不能准确回到出生地，后者不受影响。因此，在对溯河性鱼类的保护过程中，应补充对淡水湖泊及河流水质的保护。
6.2 利用听觉导航
自然界无时无刻不在产生声音，对于一些动物而言，这是一个可利用的资源。利用听觉导航是一种通过发出和接收声音来获取导航信息的方式。蝙蝠（除大蝙蝠亚目外）就是一种能利用听觉回声定位的代表生物。蝙蝠通过喉部、鼻孔、耳郭及耳蜗的特化，能够发出和接收超声波，进而达到搜寻猎物、夜间出行的目的。蝙蝠发出超声波频率高，可以精准获取小体积猎物的位置，但超声波的特点也限制了其搜索范围。另外，由于全球变暖，逐渐升温的空气不利于超声波的传播，这又进一步限制其活动范围[5]。据此预测，未来蝙蝠的活动范围可能会往纬度较高地区发展。
7总结与展望
通过分析对比，目前几种主要的导航行为及其原理。不难发现利用地标导航在外界环境不变的情况下，可以准确无误引导动物达到目的地。但其明显缺点在于自然界并非固定不变。这种导航方式难与适应多变环境。利用天体导航中，利用太阳导航可以利用太阳这一明显可视参照物定位，缺点在于阴天、夜晚时失去作用，而利用星星、星空导航可以代替与太阳成为夜晚的罗盘。但同样的缺点在于在云层密布的夜晚或光污染严重的城市群上空动物可能会失去方向。利用磁场导航可以确定地球任意位置，缺点在于某些地区强磁场可干扰磁场，影响导航。利用电场导航只在一些特殊环境其他导航方式作用不大时作用才能突显，该环境必须能导电，所以这种导航方式发生在水中。利用嗅觉导航，动物依靠气味印记不难找到目的地，但在化学污染日益加深，环境多变的今日，目的地很难保持长时间气味不变。利用听觉导航可精准获得目标位置，但获取范围较窄不适合长途远航。
由于这几种导航方式各有其缺点和优点，所以在实际中动物往往会拥有多种导航方式来相互补充，如一些鸟类同时利用太阳导航和利用星星、星空导航和利用磁场导航方式。在白天使用太阳作为罗盘，夜晚利用星星及星空作为罗盘，在前两者都失效的情况下，才选择磁场导航。而且有时是多种导航并用的，如当利用磁场导航与利用太阳导航出现矛盾时鸟类更倾向于选择前者。在应用中，利用声音导航应用最多的，尤其是雷达的发明。但在利用磁场导航中人类还没有重大突破。据地磁场的变化可确定全球任意一点的这一特点，仿生学上可仿照动物体内的磁受体发明一种全新的定位系统。在实验研究中，大多实验都是捕获动物使其在人造环境下进行研究的模式。设想可在动物身上绑定一个探测仪，研究在自然环境下动物是如何处理多种导航方式并用的情况。对于动物导航行为的研究可以让我们更好的了解动物行为，为仿生学提供理论支持。
参考文献：
[1]尚玉昌.动物行为学（第二版）[M].北京大学出版社，2014：321-332.
[2]杨柳.动物的“导航系统”[J].绿化与生活，2012 （06）：53.
[3]贺静澜，万贵钧，张明，等.生物地磁响应研究进展[J].生物化学与生物物理进展，2018，45 （07）：689-704.
[4]张丹.鸟类物种的嗅觉导航[J].中国家禽，2013，35 （17）：1-2.
[5]廖阳，闫荣玲.蝙蝠的定位与导航[J].生物学教学，2015，40 （03）：7-9.