摘要 从6个方面分析了《植物学》教材中关于“花”的教学内容：花是适合于繁殖作用的变态枝；花是被子植物特有的器官；雌蕊是被子植物的标志性特征；真花学说是理解花的结构、起源和被子植物系统演化的理论基础；被子植物和裸子植物的区别主要体现在花及其受精以及受精后的产物上；被子植物花的结构与裸子植物和蕨类植物对应结构的比较。
关键词 花；枝；心皮；雌蕊；被子植物
中图分类号 S-01 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2017）04-0252-03
Analysis of the Teaching Contents on the Flower in the Botany Textbook
ZHANG Chu1，LIU Hui2，AO Cheng-qi1* （1.School of Life and Environment Sciences，Wenzhou University，Wenzhou，Zhejiang 325035；2.Donghai Higher Middle School，Donghai，Jiangsu 222300）
Abstract We analyzed the teaching contents on the flower in the Botany textbook from six different aspects as follow： Flower is a metamorphic shoot that is suitable for reproduction； Flower is an organ that characterizes angiosperms； Gynoecium is a characteristic feature of angiosperms； Euanthium theory is the theoretical basis for understanding the structure and origin as well as system evolution of angiosperms； The differences between angiosperms and gymnosperms mainly lie in the flower and its fertilization as well as the fertilization products； The comparisons between the structure of a flower of angiosperms and the corresponding structure of gymnosperms and ferns are listed.
Key words Flower；Shoot；Carpel；Gynoecium；Angiosperms
《植物學》是综合性大学、高等师范院校和高等农林院校生物科学和生物技术专业的重要基础课，而关于花的教学内容是《植物学》教材中的重要章节。花是被子植物特有的繁殖器官，是被子植物传粉、受精、形成种子并加以传播的场所。笔者从6个方面分析了《植物学》教材中关于“花”的教学内容，旨在为学生理解和掌握被子植物特征提供参考。
1 花是适合于繁殖作用的变态枝
一朵标准的植物的花（两性花）是由萼片（组成花萼）、花瓣（组成花冠）、雄蕊（组成雄蕊群）、雌蕊（组成雌蕊群）和花托5个部分构成[1]，而雄花和雌花分别可以看成是缺失了雌蕊群和雄蕊群的两性花。早在18世纪，被誉为“植物形态学之父” 的德国文学家歌德（Goethe）注意到，重瓣花的花瓣数目增加，而雄蕊数目减少甚至消失，有些花瓣的上面还保留有转变不完全的花药。这一现象生动地说明了雄蕊与花瓣是可以互相转换的。他给了花一个重要的定义：花是适应于繁殖功能的变态枝条。萼片具有叶的一般性质，不难理解它是由叶转变而成的。有些植物的萼片和花瓣分化不明显，如玉兰和百合，两者统称为花被片。蓼科植物的鲜艳的“花瓣”实则为萼片，这种花瓣状的萼片进一步说明花瓣和萼片的不可分。重楼（七叶一枝花）的花被片呈绿色，而不是白色、红色或其他颜色，正说明它具有叶的一般性质，所以花瓣和萼片一样，也是由叶转变而成的。雄蕊与花瓣可以互相转换，说明雄蕊也是叶转变而成的。雌蕊的组成单位是心皮。由图1可见，心皮也是叶转变而成的。如果把花托看是节间极度缩短的茎，而花托上着生的萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊实际上都是变态叶，那么一朵花就可以看成是一个节间极度缩短的枝条。
2 花是被子植物特有的器官
1753年，林奈（Linnaeus）在《植物种志》（Species Plantarum）中将藻类、菌类、地衣、苔藓和蕨类统称为隐花植物，并将其列为一纲，即隐花植物纲。他对该纲特征的描述中写道：“隐花植物含有那些将其生殖器官隐蔽过我们的眼睛的植物，而且具有与其他各类植物不同的构造”。显然，隐花植物等同于孢子植物，故又称作无花植物。1851年，荷夫马斯特（Hofmeister）第一次把被子植物和裸子植物一起合称为显花植物[2]。这里的显花植物是一个广义的概念，相当于种子植物概念。荷夫马斯特的观点类似于恩格勒学派的假花学说（Pseudanthium theory）。以德国植物学家恩格勒为代表的假花学派（恩格勒学派）认为被子植物的花和裸子植物的球花完全一致，所以他们设想被子植物是来自裸子植物麻黄类的弯柄麻黄（Ephedra campylopoda）。根据上述学说，现代被子植物的原始类群应该是具有单性花、无被花、风媒花和木本性状的柔荑花序类植物，如木麻黄目、胡椒目、杨柳目等。这一学派的观点为现代多数系统学家所反对，因为根据解剖学、孢粉学等研究资料证明，柔荑花序类应为次生类群。
现在多数学者都采用狭义显花植物概念，即显花植物或有花植物都仅指被子植物，不包括裸子植物。花是被子植物特有的器官。裸子植物的雌球花和雄球花分别相当于蕨类植物的大孢子叶球和小孢子叶球，严格地说，还不能看作真正的花。
3 雌蕊是被子植物的标志性特征
被子植物因为有雌蕊，所以也称作雌蕊植物。蕨类植物的大孢子叶通常集生在枝的顶端，形成大孢子叶球或大孢子叶穗。裸子植物的大孢子叶有的集生在枝的顶端，形成大孢子叶球（苏铁钢）或球果（松柏纲），也有特化成珠领（银杏）和珠托（红豆杉）等，而不形成大孢子叶球。蕨类植物和裸子植物的共同点是：大孢子囊或胚珠不为大孢子叶包被，是开放式、裸露的。被子植物的大孢子叶包着胚珠，形成心皮（图1b→c），再以心皮为单位形成雌蕊。因此，雌蕊是被子植物特有的，也是被子植物的标志性特征。需要指出的是，少数水生蕨类（如槐叶苹）的孢子果和裸子植物（罗汉松）的套被在结构和功能上已接近于或类似于被子植物的果实和心皮。但是判断一种植物是不是被子植物，需要结合各方面的特征进行综合评价。这也是生物学教学中的辩证法[3]。
4 真花学说是理解花的结构、起源和被子植物系统演化的理论基础
关于花的起源，毛茛学派认为被子植物的花是由裸子植物中早已灭绝的本内铁树目，特别是拟铁树（Cycadeoidea）具两性孢子叶的球穗花进化而來的。如图2所示，拟铁树的孢子叶球上具覆瓦状排列的苞片，可以演变为被子植物的花被片，小孢子叶发展成雄蕊，大孢子叶发展成心皮，其孢子叶球的轴则可以缩短成花轴，本内铁树的两性球花（两性孢子叶球）就演化成被子植物的一朵两性花。这种理论被称为真花学说（Euanthium theory）。按照这一观点，现代被子植物中那些具有伸长的花轴，心皮多数而离生的两性花是原始的。显然，现在的多心皮类，尤其是木兰目植物是被子植物的原始类群。真花学说一直为广大植物学工作者所接受，是理解花的结构、起源以及被子植物系统演化的理论基础[4]。
5 被子植物和裸子植物的区别主要体现在花及其受精以及受精后的产物上正确理解花的结构，还要把被子植物和其他较低级的植物类群进行比较，特别是与裸子植物进行比较。被子植物和裸子植物的区别不仅仅是“种子为果皮包被”和“种子裸露”的区别，还体现在花及其受精以及受精后的产物上。如前文所述，裸子植物的孢子叶球或球花不是真正的花，被子植物有了真正的花。裸子植物的雄配子体的2个精子由花粉管输送到雌配子体后，一个与卵结合，另一个消失，为单受精；被子植物雄配子体中的2个精子由花粉输送到胚囊后，一个与卵结合，另一个与极核结合，为双受精。裸子植物的雌配子体中往往具有多个颈卵器，每个颈卵器（内含1个卵细胞）均可受精，所以具多胚现象（简单多胚现象）；被子植物的胚囊中颈卵器退化，只保留1个卵细胞，受精后产生1个胚，所以被子植物一般不具多胚现象。裸子植物的胚乳来源于未受精的雌配子体，为单倍体；被子植物的胚乳来源于受精极核，通常为三倍体[5]。
6 被子植物花的结构与裸子植物和蕨类植物对应结构的比较著名教育家乌斯基说过：“比较是一切理解和思维的基础，我们正是通过比较来了解世界上的一切”[6]。被子植物花结构的一套术语是与裸子植物和蕨类植物对应的（表1）。
被子植物花的结构与裸子植物和蕨类植物对应结构的比较对于深入理解花部的起源和进化以及高等植物各类群之间的关系都有重要意义。
参考文献
[1] 马炜梁.植物学[M].2版.北京：高等教育出版社，2015.
[2] 吴国芳，冯志强，马炜梁，等.植物学：下册[M].2版.北京：高等教育出版社，1992.
[3] 刘立荣.唯物辩证法在生物学教学中的应用[J].科技创新导报，2012（36）：149.
[4] 赵亮.毛茛科植物花形态发育性状的演化研究[D].西安：陕西师范大学，2011.
[5] 吴明江.裸子植物与被子植物的比较特征[J].克山师专学报，2000 （3）：1-2.
[6] 张亚冰，侯小改，乔琦，等.比较教学法及其在植物学教学改革中的应用[J].安徽农业科学，2010，38（6）：3269-3270.