摘要 充分认识水稻育种产量提升的渐进性规律，阐述未来20年水稻育种的2个阶段中每一阶段的植物学性状和生物学性状的育种技术指标及完成指标的技术措施。立足现有种质资源、提升种质资源研究利用水平、科学配制杂交组合、定向（量）选择植物学性状、定性选择生物学性状、柔性拓展正相关性状的贡献率、消减负相关性状的拮抗效应、协调产量正相关性状的融合共进，展示出一条清晰的未来20年水稻育种路线图。
关键词 更高产水稻；品种选育；定向选择；定性选择；效益型基因；高光效丰产株形
中图分类号 S511.038 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）17-0029-04
更高产水稻的植物学和生物学技术指标与普通品种相比应具有以下优势：一是具有高光效丰产株形，具有厚重的遗传背景，是效益型基因的优佳组合体。二是对生态环境具有更强的耐受性，对各种生态条件具有更强的因变、自变能力，可塑性更强，对主要病虫害抗性为抗、高抗。三是产量性状的匹配更科学、更优化，在各类不同环境中均能优化出比普通品种产量更高的穗粒结构模式。四是比普通品种的适种区域更广、主栽面积更大、主栽年限更长。五是米质达国标一级，能够主宰优质米市场，精米率更高，比普通品种创造更大的经济效益。
1 更高产水稻品种的植物学性状
高光效丰产株形在超级杂交稻和超级常规稻育种中占有重要位置，株形与产量的相关关系在以下性状得到育种家的共识：植株直立性与栽培密度呈正相关，茎秆与地面夹角越大直立性越好，越适宜密植；叶宽、茎粗与分蘖数呈负相关、与穗粒数呈正相关；叶片直立性与栽培密度呈正相关，叶片与茎秆夹角（基角）越小直立性越好，基角与栽培密度呈负相关；株高与抗倒性呈负相关。有的研究显示，株形还与稻米品质性状相关，但尚未得到大量试验证明。株形育种是当今作物育种学的主要研究内容之一，是水稻品种评价中的重要标志性状[1]。
1.1 株高
常规品种和杂交稻株高95～100 cm，不育系株高85～90 cm、恢复系95～100 cm。
1.2 叶片
应选U型、半桶型叶片，剑叶长为25～35 cm，U型叶展平宽为1.8～2.2 cm，半桶型叶展平宽为2.0～2.4 cm，叶片直立上举，倒3叶至剑叶长逐渐缩短，茎叶夹角逐渐变小，剑叶基角≤20°。
1.3 分蘖
穗数型品种要求高分蘖力，有效穗数420万～480万穗/hm2。穗重型品种的分蘖力需满足产量指标下限，有效穗数240万～330万穗/hm2。分蘖期茎叶斜伸、拔节后茎叶直立。在产量指标15 t/hm2条件下，2种类型穗成粒数分别在125、250粒以上。中间型品种介于二者之间。
1.4 穗型
通常分为散穗型、紧穗型、半紧穗型（中间型）及直立穗、半直立穗和下垂穗。穗型与产量是否有相关、有多大相关尚无定论。在育种实践中，散穗型和紧穗型都曾育成过高产品种。但从株型育种考量，仍把直立穗型品种作为首选，为增密预留空间，但不排斥其他穗型。
1.5 米质
各项检（化）验指标达部颁1级粳（籼）米标准，适口性好，有主宰国内、国际市场的能力。因水稻株形性状与直链淀粉含量、蛋白质含量、食味值等米质性状的相关研究尚不清楚，所以育种过程中仍需对米质做跟踪鉴定。
2 更高产水稻品种的生物学性状
2.1 耐受性
忍耐适种区域高低温度变幅要宽，适应土壤环境（酸碱度）能力、抗旱耐涝性等要强。
2.2 抗性
对主要病虫害抗性达到抗（R）以上。茎秆柔韧抗倒能力强。在未来技术成熟情况下，筛选或创造出能够滤除或屏蔽污染物进入稻体的绿色环保新品种。
3 产量构成要素的扩容与载荷
选育超级杂交稻的技术路线是采用塑造理想株形与籼粳亚种间杂种优势利用相结合，兼顾品质与抗性，育成大幅度提高产量（大面积推广增产15%）的杂交稻新组合。更高产水稻的群体育种法是采用塑造高光效丰产株形与效益型基因累加相融合，兼顾品质与抗性的综合提升。高光效丰产株形为在单位面积上收获更多光能创造了前提条件。选育更高产水稻新品种，在育种目标确定后如何去实现育种目标，是育种人最难把握的技术难题。育种目标到底在哪里，如何捕捉育种目标，首先在育种人脑子里、在眼睛里、在反反复复的观察里、在鉴定技术里、在调查记录里、在积累的经验里。在水稻产量结构表的每个产量指标中，至少提供45条育种路线供选择。其中穗数、穗粒数、千粒重间的交变重组千变万化[2]。
3.1 产量指标
育种目标在2009年产量已实现13.5 t/hm2；2020年目标15.0 t/hm2；2030年目标16.5 t/hm2（表1）。2011年袁隆平院士已经完成杂交稻13.5 t/hm2项目；云南楚雄州李开斌研究员完成13.5 t/hm2常规品种项目，但在大面积生产田的产量仍处在10.5～12.0 t/hm2水平。李继开等选育的盐丰47等常规粳稻品种，在辽宁、河北的大面积生产中，15年来产量一直保持在10.5～12.0 t/hm2水平。2014年辽河5号品种在营口创造13.65 t/hm2。南北之间的品种生产力差异不大、水平相当。因此，要实现16.5 t/hm2产量指标，南北的实力育种家仍需精诚合作、共筑稻业之大成。
3.2 产量构成因素的协调
水稻本身的产量要素是由单位面积的有效穗数、穗成粒数、粒重三要素构成的。三要素间存在既矛盾又协调的生理机制。人们通常把水稻分成穗数型、穗重型和中间型3类。穗数型是指分蘖力强、单位面积有效穗数较多、但穗粒数相对较少的品种；穗重型是指单穗成粒数多，但单位面积穗数较少的品种；介于二者之间的为中间型品种。三者之间并无严格的界定标准。在大面积生产实践中，穗数型品种通常被当作中间型品种作稀植栽培，通过增加穗粒数来提高产量。生产中也有通过增加栽培密度来弥补穗重型品种单位面积穗数不足的情况。近年来，辽宁、河北大面积高产方的栽培品种，大多为盐丰47和辽河5号，收获穗数通常在390万～450万穗/hm2之间。表1中穗数为420万、450万、480万穗/hm2的，可视作穗数型品种，在15 t/hm2产量指标时，穗成粒数在125.0～142.9粒之间，在产量指标为16.5 t/hm2时，穗成粒数为137.5～157.1粒。穗数360万、390万穗/hm2的可视作中间型品种，产量为15.0、16.5 t/hm2指标时，穗成粒数分别为153.8～166.7、169.2～183.3粒。穗数240万、330万穗/hm2的品种，可视作穗重型品种，在15.0、16.5 t/hm2产量指标时，穗成粒数分别为181.8、250粒及200、275粒。粒重是产量构成的重要因素，但大粒型品种往往带来垩白率和垩白度的增加，出米率和透明度的降低。多年的育种实践证明，千粒重25～27 g时，育成优质米品种的几率是最高的。20世纪80年代，日本曾对大粒育种寄予厚望，但并无理想结果。尽管如此，千粒重在产量构成中的作用是不可忽视的，虽然育成多穗、大穗、大粒品种的几率很低，但在杂交群体中已经获得了分蘖力接近盐丰47、千粒重达30 g且米质优良的新株系。在配制杂交组合及杂种后代选择时，应充分考虑各产量性状的相关关系，例如单位面积的有效穗数、穗颖花数、穗成粒率与产量都是正相关，但单位面积有效穗数、穗颖花数、穗成粒率这三者之间却是负相关关系。因此，在品种选育过程中要注重各性状之间的协调统一，不要盲目追求某个单一产量性状的大幅提升。应该柔性拓展正相关性状的融合共进，减轻负相关性状的拮抗效应，实现外在表型与内在生理的优化统一[3]。
3.3 品种生产力
在生态条件、人为栽培管理条件相同情况下，品种的产量水平为“品种生产力”。不同品种的产量差异，表现品种生产力的差异。选育新品种就是选择品种生产力。
3.4 生态生产力
生态生产力亦称环境生产力，是水稻产量构成因素的重要一环。同一个品种在同一块土地、不同年度之间的产量差异；或同一品种在不同地块、不同地区同年度的产量差异，都体现为生态生产力差异。
3.5 人为生产力
在相同生态、相同品种条件下，不同的人为操作（耕作、育秧、施肥、病虫草害防治、收割、脱谷等）所造成的产量差异，体现人为生产力差异。人为生产力是一个较大的变量，科学技术新成果都体现在人为生产力之中。品种生产力、生态生产力和人为生产力三者共同决定当年的品种产量。栽培技术进步对产量的贡献是十分显著的，而高产品种与高产栽培技术的配套研究是育种学家和栽培学家永久的合作课题。
4 筛选、鉴定一批高端种质资源
种质资源的筛选、鉴定和保存是一项科学技术性极强、试验操作严谨、调查工作艰辛、数据统计复杂繁琐、技术指标评估结论难下等许多难题的工作，是一项难度很大、但又不得不做的基础工作，牵涉育种、土化、植保、栽培、生理生化、储藏加工、品质化验等多个学科，需要多个部门、多个单位的材料交换、资料交流等大量工作，都是当今难度较大的工作，但如果能够发扬20世纪70年代袁隆平倡导的大协作、大交流、大交换的开放合作科研方针，充分发挥社会主义制度的优越性，摒弃自我保守、利己排他的不良陋俗，就能够使科研工作得到快速、优质、高效的提升。社会主义大协作是科研工作无坚不摧的法宝。20世纪70年代末至80年代初，中国农科院品种资源研究所，曾组织全国各专业研究所对那个年代的水稻、棉花、小麦、大豆、玉米等大作物进行了多性状的鉴定、评价，筛选出一批性状突出的种质资源，对那个年代的作物育种工作起到了很好的推动作用并产生深远影响。20世纪80年代后，我国的农业科研工作逐步走上一条封锁自闭之路，单位之间很少有试验材料交换和文字资料交流，知识私有化倾向严重制约了科研工作的高效快速发展。开放、交流、合作、奋进才是科学发展的金钥匙。
4.1 筛选一批单一性状优良的材料
单一性状优良的品种在水稻育种中具有杂交组配简单、宜采用回交法快速获得稳定品种。对改良单一缺欠的品种具有目标明确、简捷快速的效果，例如对稻瘟病抗性的改良。
4.2 筛选一批2个性状兼优的材料
当前生产上大面积应用的品种大都是高产的偏才品种，例如盐丰47、辽河5号，丰产性较好，但对稻瘟病抗性不强，米质为2级，如果选到一个稻瘟病抗性为HR、米质1级的双优品种作为杂交亲本，就很可能育成一个高产、抗病、优质的新盐丰、新辽河。近年来，很多人都在做这项工作，期待奇迹早日发生。
4.3 筛选一批多个性状兼优的材料
把梦变成现实往往需要一个漫长的过程，随着科学技术的进步，这个过程会越来越短，梦变的速度会越来越快。现有材料中综合性状兼优材料十分罕见，大多数为“偏才”。需要科技工作者埋头在大量艰苦细致的杂交、鉴定、筛选、评价等工作中，来创造多性状兼优的高级种质资源。目前，选育出的新品种QN055，具有高光效丰产株形，株高102 cm，剑叶基角20～25°，穗成粒数166粒，成粒率90%，千粒重30 g。在品种比较试试验中比对照品种盐丰47增产5.4%、比辽粳9号增产10.1%，对稻瘟病抗性为R，米质达部颁1级粳米标准。只要肯厉行，梦想定成真。
4.4 创造环保型绿色种质
当今生物科学的快速发展，将来一定能够筛选或创造出具有滤除或屏蔽有毒物质的“环保型绿色种质”。
5 确定切实可行的育种目标
5.1 育种目标的前瞻性
立足当前、预测与未来10、20年的生产发展水平相适应。盐丰47、辽河5号品种在2009年都有13.5 t/hm2的产量记录。2014年辽河5号再创13.65 t/hm2记录，表明这2个品种在适宜的生态条件下具有13.5 t/hm2的品种生产力。如果把13.5 t/hm2作为2010年的产量指标，那么每10年产量提高10%，产量指标2020年确定在15 t/hm2、2030年16.5 t/hm2是适宜的。现阶段育种目标仍以高光效丰产株形为主，逐渐累加效益型基因，不断地创新和应用新技术[4]。提倡材料交换，尊重他人劳动成果和研究成果共享，发扬社会主义科研道德，坚决反对不学无术、剽窃他人研究成果和成果造假行为。创建一个南北沟通、东西呼应、上下联动的研究氛围。
5.2 试验材料的匹配性
任何一位育种人，都无法回避他所握试验材料的局限性。但又不得不立足于现有材料来设计他的育种研究方案。一个育种人对他所握材料的多少、认知程度、感悟深浅、遗传变异规律的预测等，都会影响育种成果的水平和育种速度。因此，育种人通常会选用多亲本、多组合、多层次杂交、回交、复交、测交、单倍体加倍、太空诱变、转基因等多种方式方法来服务于育种目标。育种方法上主要有（两系、三系）杂交稻育种和常规稻育种。所谓太空育种、理化诱变育种等只是诱导变异手段的不同，后续的选种工作仍回归到杂交稻和常规稻育种程序。要强调的是水稻群体育种法，是融合了杂交稻育种和常规稻育种的一个新的育种方法（请阅读“水稻群体育种理论与实践”）。该法通过杂种群体多层次、多轮回的杂交、复交、聚合复交等，能够更好、更快地累加效益型基因于一体，是一个多快好省的育种新方法。无论哪个育种方法，都必须完成（基因）诱变、累加、综合三大步骤，才能作成一个新品种的雏形。因此，在选配杂交组合的时候，必须充分考虑亲本性状的互补性、亲本性状的亲和性、种群远缘与地理远缘、子代性状的超亲性等，杂交水稻还可以利用早晚交优势、籼粳亚种优势。慎用单一性状优良而多数性状不佳的亲本，因为不良性状往往伴随优良性状一起遗传给后代。选用综合性状优良、单一性状缺欠的材料，与多数性状较好而单一性状突出优良的亲本杂交成功率较高。在育种方案设计中是走穗数型、穗重型或中间型全凭手中种质资源类型及选种经验而定。当前生产中大面积应用的品种绝大多数品种是穗数型品种，也就是说以前育成的品种以穗数型居多，中间型较少，穗重型极少见。但并不排除中间型和穗重型有育成高产品种的可能性。只是育成高产品种的几率有所差别。穗数型品种可以发挥分蘖和穗粒数2个因素，以有效穗数450万穗/hm2为例，产量从15 t/hm2增加到16.5 t/hm2，成粒数从133.3粒增加到146.7粒，即每增加1 500 kg/hm2产量，每穗需增加13.4粒。而穗重型品种以300万穗/hm2为例，穗成粒数要从200粒增加到220粒，平均每穗增加20粒，相对难度较大。但穗重型育种往往与提高粒重相结合，发挥粒数和粒重2个因素，也存在育成高产品种的可能性。即便是240万穗/hm2的大穗型品种，产量16.5 t/hm2时，穗成粒数也仅为275粒。如成粒率按80%计，则穗颖花数为344朵。千粒重每增加1 g，产量增加660 kg/hm2。那么有效穗数240万穗/hm2、千粒重27 g时，穗成粒数为275粒，单位面积产量就增加1 320 kg/hm2。如果不增加产量，那么穗粒数降为254.6粒，比千粒重25 g时275粒减少20.4粒。产量为16.5 t/hm2时，千粒重每增加1 g，穗粒数可减少10.2粒。千粒重的增加可以显著降低穗粒数的产量压力。前面提到的QN055千粒重32 g，与千粒重25 g品种相比增加7 g，在穗粒数相同情况下，千粒重25 g品种产量13.5 t/hm2时，千粒重32 g的品种产量为17.28 t/hm2，仅此一项便增产3 780 kg/hm2。充分体现了千粒重对品种增产的贡献率。
5.3 无融合与兼性无融合基因的利用
水稻新基因的发现与利用通常给育种工作带来革命性的发展，核质互作基因的发现，成为指导三系杂交水稻育种的理论基础；光敏核不育基因的发现成就了两系杂交水稻的蓬勃发展。水稻无融合生殖基因虽然早已发现，前30年已做过一些研究，但还没有进入研究深层次、更没有进入广泛应用阶段。未来20年水稻无融合繁殖有进入水稻育种攻坚的可能性，并展示无融合育种时代的魅力。
5.4 新效益型基因的发现与利用
在未来20年如有新的效益型基因被发现那将是育种家们的福音，有可能改变现有的育种方法或育种程序，带来一场新的育种革命。
5.5 新技术新药剂的应用
一项新技术或新药剂的应用可能对水稻生产提供新动力，例如发明新的增蘖剂，将提高穗重型品种的应用比例；如果发明一种高效光合增效剂，那将给育种家们提供巨大助力。因此，育种家们要时刻紧盯科学技术发展前沿，把握机遇，把新技术及时融入到育种实践之中。
5.6 杂种后代的选择与鉴定
不同育种人对杂种后代采用不同的选择方法。性状跟踪鉴定法无疑是高效成功的选种方法。设置一个高水平的选择鉴定圃，对育种工作的成败将起到至关重要的作用。育种是一项艰苦细致的工作，从F1～F5每一个组合、一个组合的每一个单株都要仔细观察，对接近目标的单株进行标记、记录。从春到秋不断地观、细心地察、用心地记、有据地选、有依地淘，定向（量）选择植物学性状、定性选择生物学性状、柔性拓展正相关性状贡献率、消减负相关性状的拮抗效应、协调产量正相关性状的融合共进。入选材料的多少，一看后代材料的表现，二看育种目标设定，三看育种人指导路线，四看育种人经验多少。既有以多取胜大海捞针者；也有精雕细琢专注精品者，方法之差异源于条件不同也。培养学科带头人是发展育种事业的先决条件，有了知识渊博、经验丰富、感悟超脱、勤奋敬业不计自我的育种人，才能够选育出更高产的水稻品种。
5.7 选育更高产水稻品种的技术延伸
一是如何提高光合效率，提高对散射光和弱光的利用能力。二是导入4碳基因，变3碳水稻为4碳水稻。三是如何提高根系吸收能力和茎秆运输能力。
5.8 采用高效创造变异的育种方法
创造变异是育种成败的基础，育种学是“以有生有”的实体科学，它不会无中生有，但它会借有生有，累加多个它有为一个己有。必须创造出达到育种目标要求的变异体，才能选育出超前的新品种。首先选择高效创造变异的育种方法，其次用高效的育种方法创造符合育种目标要求的变异体，再次是采用正确的选择方法和性状鉴定方法。育种人必须知道其所创造的变异体始终处在动态变化之中，处在变异的再创新、再提高之中。选种工作的难点在于，如何在变异体的动态演进中去发现符合育种目标的“入围个体”，是育种成败的关键环节，这既要靠先进的鉴定筛选技术，也需要长期积累的科学经验，在动中悟其静，在静中恿其动，静动如来品种成也。
6 参考文献
[1] 李继开.水稻群体育种理论与实践[G].北京：首届国际水稻大会论文摘要，2002.
[2] 袁隆平.无融合生殖水稻的研究[M]//两系法杂交水稻研究论文集.北京：农业出版社，1992.
[3] 陈温福，徐正进，张龙步.水稻超高产育种理论基础[M].沈阳：辽宁科技出版社，1995.
[4] 陈温福，徐正进，张龙步，等.水稻超高产育种研究进展与前景[J].中国工程学，2002，4（1）：31-35.