【摘要】：随着海拔高度的变化，植物会形成一系列特殊的形态解剖结构，但由于不同的植物对海拔梯度上某种环境因子的需求不同，从而导致它们会在形态及解剖结构上发生不同程度的变化，从而表现出适应的多样性。总而言之，不管植物发生哪种程度的变化都是朝着与环境相适应的方向发展的。
【关键词】：海拔梯度；形态解剖；环境因子
一、背景介绍
植物进行呼吸和光合作用的主要器官为叶片，叶片作为植物体暴露于环境中面积最大的器官，对光照、温度、水分等环境因子的变化敏感且具有较大的可塑性。随着环境的变化叶片往往在外部形态及内部解剖结构方面表现出差异性，因此，植物叶片形态结构的差异可以反映出环境因子的影响以及植物对环境的适应性。
近年来，随着全球气候变暖和臭氧层的减弱，这种由于自然因素和人为因素双重作用给生物圈带来的影响也在威胁着处于冰缘地带的高山植物。高山植物也就是高海拔山地植物，它是一类生长在树线以上至雪线的山地植物。以特定的生境、连续分布的高山植物为研究点，通过海拔梯度上植物叶片性状与环境因子相互关系来研究环境变化，是近年来研究全球气候变化的热点之一。
植物在个体发育的整个过程中不断地与环境之间进行着物质与能量的交换，各种环境和生态因子（包括温度、光照、水分、土壤等）综合作用于植物，同时构成了植物赖以生存的外部环境。高海拔地区植物的生存和发展处在一种极端的环境条件下，具有低温、积雪、强风和生长季短等特点。生长在极端环境下的特定植物种类对非生物因子如温度、光照、水分等比较敏感。高山地区山体坡面的独特结构所构成的海拔梯度具有明显的气候变化梯度，与纬度梯度相比，温度的变化在空间尺度上可以进一步压缩，且与纬度梯度相比，环境因子沿海拔梯度的变化快约1000倍。已有的研究结果表明，随着海拔的升高，植物叶片变厚且变小、气孔器面积变小、叶肉栅栏组织所占比例增加、表皮附属物种类增加、气孔密度增加和孔下室变大，叶绿体变大等，以此来适应高海拔环境中高寒缺氧、低温、强辐射等不利因素。
二、海拔梯度对叶片结构的影响
随着海拔高度的变化，环境中的各种生态因子如温度、紫外线辐射强度、氧及二氧化碳分压、水分状况等均发生了变化。随着海拔的升高：1）大气压降低，氧气及CO2的含量减少。2）气温会降低；3）降水强度和降水量也会增加；4）紫外线辐射（UV-B）也会增强；植物适应不同生境的方式主要有两种：一是通过改变其形态结构，二是调节其生理代谢。从而来保存和延长生命，并完成其生命周期。
2.1 海拔梯度对植物叶片解剖结构的影响
海拔高度对植物叶片解剖结构的影响，近年来已取得了一些研究成果。李有忠等对生长在不同海拔高度的珠芽蓼、萹蓄、车前、鹅绒委陵菜、蒲公英和藜等6种植物的叶片内部结构进行了比较解剖学研究，结果表明不同植物叶片对环境中的某个或某些生态因子敏感程度会有不同。珠芽蓼、鹅绒委陵菜以及蒲公英这3种植物随着海拔高度的变化表现为叶片逐渐加厚，栅栏组织细胞层数增多，它们叶片结构中的这些变化有助于增强植物抵御寒冷，保持水分，抵抗干旱及适应强辐射的能力；除了鹅绒委陵菜外，其他5种植物随着海拔高度的增加，叶肉中的细胞间隙均逐渐加大而形成发达的通气组织，这样可以免受高海拔地区空气稀薄所造成的伤害。王明宁等通过对分布于青藏高原东北部海拔3800-4400 m处生长的5种高山藏医药用植物结构进行的显微观察，进一步探讨了青藏高原高山植物独特生理结构与自然环境间的相互影响及适应性。研究结果表明：5种植物的叶片表皮细胞均为单层，角质层厚度增加，叶表面被表皮毛覆盖，叶肉中栅栏组织均为多层，并形成发达的通气组织。这些特征是植物与高寒地区低温、缺氧、强辐射等气候因子长期作用的结果。为了探究植物叶片解剖结构与海拔梯度之间的关系，施海燕等对分布于青藏高原不同海拔高度的7种风毛菊属植物叶片的解剖结构进行了研究，研究结果表明：7种植物的叶表皮细胞均为单层，叶片类型均为异面叶，角质层变厚；随着海拔高度的升高，叶片总厚度、栅栏组织厚度和海绵组织厚度均增加。上述的解剖学特征是7种植物叶片对海拔高度变化长期适应的结果。
2.2 海拔梯度对植物叶片表皮结构的影响
气孔是陆生植物叶片上十分重要的一个结构，它不仅可以作为植物水分散失的通道，而且也是植物进行气体交换的重要通道。气孔器的大小、气孔密度、气孔的分布特征等容易受到环境因素的影响。已有的研究表明：大气孔的开闭运动比较缓慢，尤其是在干旱环境下很容易造成植物水分失衡；相对而言，小气孔的开闭运动较快，尤其是在环境条件适宜的情况下，它可以使叶片内CO2的扩散速率达到最大值。安黎哲等对分布于乌鲁木齐河源区海拔高度2500-4000 m的火绒草叶片结构进行研究，结果表明：气孔密度随着海拔高度的升高而增大，气孔开口却随着海拔高度的增加而减小。段喜华等为了探究叶片的生态适应性特征，对分布于青藏高原东部边缘干旱河谷地区的不同海拔高度（2800 m，3010 m，3180 m和3400 m阳坡或半阳坡）泡沙参叶片进行了研究，研究结果表明：随着海拔高度的增加，气孔密度增大；随着海拔的升高，气孔大小减小；随着海拔高度的增加，角质层增厚；随着海拔高度的增加，表皮毛密度变大。这些结构特征的变化可以有效地防止强光照射，同时也可以降低叶片的蒸腾作用，使植物具有较强的抗旱能力和抗逆特性。贺金生和王勋陵等对不同海拔高度（1600 -4300 m，每800 m一个梯度）的高山栎叶片的形态结构进行了研究，结果表明：随着海拔高度的升高，气孔数目减少；随着海拔的升高，气孔器面积增大。这些形态结构的变化是植物与川滇地区高山峡谷的独特地形长期适应的结果。Bosabalidis等研究表明，叶片表皮细胞小而密和其具有的平直细胞壁，不仅可以阻止因干旱失水而造成的细胞破裂，而且可以有效控制水分因蒸腾作用而造成的丧失。由此可见植物叶片所具有的结构特征及其发生的变化都是朝着环境变化的方向发展的，这是一种环境与植物相互适应的结果。
参考文献
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