对照相比显著降低,尤其当Cr(Ⅵ)浓度为20 mg/L时,生长10 d左右的玉米幼苗出现明显的中毒症状,表现为叶片发黄、枯萎甚至死亡,类似盐胁迫症状,地上部、[JP2]根系和全株的鲜质量较对照有显著地降低,分别下降了 61.8%、9.4%和30.1%。比较不同价态铬对玉米幼苗各部位鲜质量的影响发现,Cr(Ⅵ)处理下玉米幼苗地上部、根系及全株鲜质量明显低于Cr(Ⅲ)处理。
2.3不同价态铬对玉米幼苗叶绿素含量的影响
由图2可见,在Cr(Ⅵ)处理下,当浓度为2 mg/L时,玉米幼苗叶绿素含量与对照无显著差异;但当Cr(Ⅵ)浓度>2 mg/L,玉米幼苗叶绿素含量显著低于对照,且随着 Cr(Ⅵ) 处理浓度的升高而降低。在Cr(Ⅲ)处理下,当浓度为 2 mg/L,玉米幼苗叶绿素含量显著高于对照;当浓度为 5 mg/L 时,[CM(21]玉米幼苗叶绿素含量与对照无显著差异;当浓度[CM)][FL)]
[TPCYL2.tif][FK)]
>5 mg/L時,玉米幼苗叶绿素含量显著低于对照,且随着处理浓度的升高而降低。这些结果表明,无论是Cr(Ⅵ)还是 Cr(Ⅲ),在高浓度条件下,均会影响玉米幼苗叶绿素含量。Cr(Ⅲ)处理下玉米幼苗叶绿素含量明显高于Cr(Ⅵ)。
2.4不同价态铬对玉米幼苗根系形态及根系参数的影响
由图3可以看出,玉米幼苗在不同浓度Cr(Ⅵ)和 Cr(Ⅲ) 浓度处理10 d后,根系形态发生了明显的差异。与对照相比,当Cr(Ⅵ)浓度≥2 mg/L时,根系形态发育就被抑制,根长、根量下降,尤其在高浓度下,根系颜色变成黄褐色,甚至出现腐烂。当Cr(Ⅲ)为2 mg/L时,能够促进玉米根系形态发育,根长和根量最大。当Cr(Ⅲ)浓度≥5 mg/L时,根系形态发育受到抑制,根长、根量逐渐较少。
由表4可以看出,Cr(Ⅵ)处理与对照相比,玉米幼苗根长、根表面积、根体积显著减少,Cr(Ⅵ)浓度≤10 mg/L,平均根粗显著增加;随着Cr(Ⅵ)处理浓度的升高,根长、根表面积、平均根粗、根体积下降。Cr(Ⅲ)处理与对照相比,在Cr(Ⅲ) 为2 mg/L时能促进根系发育,根长、根表面积、平均根[CM(25]粗、根体积明显增加;当Cr(Ⅲ)>2[KG*3]mg/L时,与Cr(Ⅲ)浓[CM)]
[FK(W13][TPCYL3.tif][FK)]
度=2 mg/L相比,根長、根表面积、根体积显著下降,但根直径增大,根系变粗。随着Cr(Ⅲ)处理浓度的升高,根长、根表面积下降,平均根粗随之增加。比较不同价态铬对根系参数的影响发现,铬浓度在2~10 mg/L之间,Cr(Ⅲ)处理下,根长、根表面积、根体积稍大于Cr(Ⅵ)处理。
3讨论
3.1不同价态铬对玉米幼苗铬吸收的生物富集系数及动力学特征的影响
植物大部分是通过根系的吸收获得所需养分,并将吸收的养分尽可能转移至地上部分进行利用或累积下来。由于Cr不是植物的必需元素,植物缺乏对Cr的转运机制,因此Cr在植物中移动性一般较低[20]。通常,铬在植物根的积累量是茎和其他组织的10~100倍[17],转移到地上部的铬总量非常少。例如,蚕豆中,有98%的Cr积累在根部,仅有2%的Cr被转移到地上部分[21]。盛海君等通过水培方法,研究不同浓度Cr(Ⅵ)对玉米幼苗生长发育的影响发现,玉米幼苗根系Cr含量明显高于地上部Cr含量,生物富集系数也极显著高于地上部[17]。本研究结果表明,无论Cr(Ⅵ)处理还是Cr(Ⅲ)处理,玉米幼苗中的Cr主要累积在根部,很少往地上部分转运。随着处理浓度的升高,玉米幼苗对Cr(Ⅵ)和Cr(Ⅲ)的吸收呈增加的趋势,吸收的曲线符合Michaelis-Menten模拟曲线方程。关于植物对不同价态铬的吸收能力,已有的研究认为,植物对Cr(Ⅵ)的吸收是以主动吸收方式进行,而对Cr(Ⅲ)的吸收是被动吸收的过程,因此,通常认为植物对Cr(Ⅵ)的吸收能力是Cr(Ⅲ)的数倍[22]。然而张学洪等对铬富集植株李氏禾研究中发现,李氏禾对Cr(Ⅵ)的富集能力要低于 Cr(Ⅲ),表现在Cr(Ⅵ)对李氏禾生长的影响要大于Cr(Ⅲ),并且李氏禾对Cr(Ⅲ)的吸收可能存在主动吸收的途径[20]。本研究结果表明,玉米幼苗对Cr(Ⅲ)的生物富集能力大于Cr(Ⅵ),这可能因为玉米根系对Cr(Ⅲ)的吸收速率和吸收能力明显高于Cr(Ⅵ),且存在主动吸收的途径(数据未显示)。
3.2不同价态铬对玉米幼苗生长发育(鲜质量、叶绿素含量、根系形态及根系参数)的影响
近年来研究表明,随着重金属Cr(Ⅵ)或Cr(Ⅲ)浓度的升高,水稻、玉米,金凤花等幼苗株高、鲜质量、干物质量均逐渐降低[23-25]。本研究结果表明,随着Cr(Ⅵ)处理浓度的升高玉米幼苗地上部、根系、全株Cr含量增加,在不同浓度 Cr(Ⅵ) 处理下,地上部、根系及全株的鲜质量随着Cr(Ⅵ)处理浓度(除10 mg/L外)的增加明显降低。在浓度较高的情况下(≥20 mg/L),玉米叶片发黄、枯萎甚至死亡,类似盐胁迫症状。在Cr(Ⅲ)处理下,在浓度为5 mg/L以下,与对照相比,地上部、根系和全株鲜质量无显著差异。当Cr(Ⅲ)浓度>5 mg/L,随着 Cr(Ⅲ) 处理浓度的升高,地上部、根系和全株鲜质量明显低于对照,在不同浓度Cr(Ⅲ)处理下,随着Cr(Ⅲ)处理浓度的升高,根系的鲜质量逐渐降低,地上部、全株的鲜质量呈现先增加后降低的趋势。Cr(Ⅲ)处理下玉米的地上部、根系及全株的鲜质量明显高于Cr(Ⅵ)处理。
在玉米幼苗生长旺盛期,叶绿素含量是表示植物光合器官生理状况的重要指标之一[26]。已有研究表明,重金属铬毒害会引起植物体内叶绿素含量下降,徐勤松等认为是铬毒害使叶绿体膨胀、类囊体排列紊乱、被膜消失和叶绿体解体,导致叶绿素含量下降,最终严重影响植物光合作用的正常进行[27]。van Assche等认为,这是由于重金属离子抑制原叶绿素酸酯还原酶活性,从而影响叶绿素的生物合成引起的[28]。本试验结果表明,Cr(Ⅵ)处理及高浓度Cr(Ⅲ)处理下,玉米叶绿素含量相较于对照有明显的下降趋势,这可能是由于Cr影响玉米对Fe元素的吸收(数据未显示),在合成叶绿素的过程中,有1种酶必须要用Fe离子作为它的活化中心,没有Fe就不能合成叶绿素,从而导致植物出现失绿症。
不同价态铬对根系形态和根系参数的影响试验结果表明,玉米幼苗在不同Cr(Ⅵ)和Cr(Ⅲ)浓度处理下,根系形态发生了明显的差异。与对照相比,Cr(Ⅲ)浓度为2 mg/L时,能够促进玉米根系形态发育,根毛茂密、颜色洁白、根长和表面积最大;Cr(Ⅲ)浓度≥5 mg/L时,根系发育受到抑制。而当Cr(Ⅵ)浓度≥2 mg/L时根系形态发育就被抑制,根长、表面积下降,高浓度下颜色变成黄褐色,甚至出现腐烂。Cr(Ⅲ) 处理下根长、根表面积、根体积明显大于Cr(Ⅵ)处理。
[JP2]以上结论说明,Cr(Ⅵ)对玉米幼苗的毒害作用要明显大于Cr(Ⅲ)。Cr(Ⅵ)在较低浓度下就会抑制玉米幼苗的生长发育,而Cr(Ⅲ)在低浓度条件下对玉米的毒害较小,但是当浓度达到一定数值(≥5 mg/L)时,也会抑制玉米幼苗的生长发育。[JP]
[HS2]参考文献:
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