摘要 光作为植物生长发育过程中的重要环境因子，除了为光合作用提供能量外，还作为一种信号因子，在植物的形态建成和生长发育方面起到重要的调节作用。从种子萌发、根系生长、茎生长、叶片生长、开花、光合作用、抗病性等方面综述光质对作物形态建成和生长发育的影响，并且在此基础上，展望光质在调控作物生长发育方面的研究方向和途径，以期为进一步的研究提供参考。
关键词 光质；形态建成；生长发育
中图分类号 S314；Q948.11 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2015）27-017-04
阳光是自然界生物生长的必要条件。太阳光的光谱组成绝大部分在300～2 600 nm范围内。作为一种辐射，波长在380～720 nm的光能够被人类眼睛所感知，也就是我们平常所说的可见光。对于植物而言，只有波长在400～700 nm范围的光可直接影响植物的光合作用，被称为光合有效辐射[1]。波长小于400 nm的紫外光以及波长在700～800 nm的远红光虽然不能直接作用于光合作用，却作为一种环境信号来调节植物的生长发育进程和代谢。作物主要通过光受体感受不同波长的光。目前知道的植物的光受体可分为四类：感受红光和远红光的光敏色素，感受UVA和蓝光的隐花色素和NPH1（向光蛋白1），还有一个或几个尚未鉴定的UVB受体。这些光受体感受不同光质，然后通过它们之间的差异调节且相互作用来调控作物的生长发育[2]。从种子萌发、根系生长、茎生长、叶片生长、开花、光合作用、抗病性方面，笔者综述光质对作物形态建成和生长发育的影响，并且在此基础上展望光质在调控作物生长发育方面的研究方向和途径，以期为进一步的研究提供参考。
1 光质对作物种子萌发的影响
植物种子萌发的必要条件为温度、水分、空气，而光虽然不作为种子萌发的必要条件，但会对种子的萌发产生一定的影响。Gubler等[3]研究表明，白光和红光可以促进拟南芥种子的萌发，而对于大麦和小麦，白光和蓝光对种子萌发具有抑制作用。Barrero等[4]在对刚收获的二穗短柄草种子萌发的试验中得到类似结果，发现红光可以促进其萌发，而蓝光和远红光强烈抑制其种子的萌发。在将种子存放16周后，他们发现在红光、远红光和黑暗条件下，发芽率无显著差异，都接近100%，而蓝光照射仍对其有强烈的抑制作用。但是，不同作物种子对光质有着不同的响应。王国荣[5]发现，蓝光可以促进黄瓜种子的萌发，而连续的红光照射对黄瓜种子萌发起抑制作用。在用LED光源不同光质对叶用莴苣种子萌发处理的过程中，李雯琳等[6]发现不同单色光质对种子萌发的作用效果不同，其中蓝色光对萌发弱的品种促进效果较好，种子出芽快而整齐，长势良好。红光对种子萌发的促进作用可能与种胚中的光敏色素有关。光敏色素分为红光吸收型（Pr）和远红光吸收型（Pfr）两种形态。两种形态可以相互转化。经红光照射后Pr型可以转变为Pfr型，经远红光照射后Pfr型又可以转变为Pf型[7-8]。张敏等[7，9]认为，种子的萌发或休眠均取决于萌发时种子内所建立起来的Pfr含量和Pfr/（Pr+Pfr）比值。需光种子在不同程度接受白光或红光照射后方可达到适宜的Pfr水平。
2 光质对作物根系生长的影响
植物根系既是水分和养分吸收的主要器官，又是多种激素、有机酸和氨基酸合成的重要场所。其形态和生理特性与地上部的生长发育、产量和品质形成均有密切的关系[10]。根系虽然没有受到光线直射，但光可经过内光环境，在光受体的调节下，由地上部传到地下根部，并且对其生长发育进行调控[11]。光质对植物根系的生长已有不少研究。薄高斌等[12]研究不同光质对番茄幼苗生长和生理特性的影响，发现番茄幼苗根系的总吸收面积、活跃吸收面积的变化与根系活力的变化趋势相似，即蓝光>白光>红光>黄光>绿光。他们还推测不同光质对根系的影响可能是通过调控光合产物的分配，从而影响地上部分与地下部分生长。闫萌萌等[13]研究表明，红光可促进花生幼苗根系生长，主根、侧根长，侧根数量多，根系活力强；蓝光显著抑制花生幼苗根系生长，但根系活力相对较高。张欢等[14]报道，红蓝光显著促进番茄和莴苣幼苗的主根生长。陈文昊等[15]研究表明，在红蓝复合光处理下，“联记”和“高华”2个生菜品种的根系活力最高，其次为红光处理，蓝光处理下最低。石岭等[16]报道，不同光质对河套密瓜根系的生长发育有显著影响。与白光相比，红光和红蓝混合光对根系的生长发育有显著的促进作用，其根系的诱导率高，根系发达，长势强；蓝光对根系虽有一定促进作用，但与白光相比效果不显著。由此可知，光质对根系的生长发育起重要的调节作用，对根系生长量、主侧根数量以及根系活力均有重要影响。
3 光质对作物茎生长的影响
在20世纪50年代初期，荷兰植物生理学家就曾做过有色光对双子叶植物茎生长的影响研究。研究发现，对于在日光下发芽的植物，高强度的蓝光对茎伸长的抑制作用最大，而与其同强度的红光则促进伸长[17]。Meijie等[18]认为，植物的伸长生长并不只是因为红光作用的结果，还与蓝光的缺乏有关，说明蓝光对植物健壮是非常必要的。Smith[19]认为，长波长的光（红光）促进茎的伸长，而短波长的光（蓝光）抑制茎的伸长。Kurilcˇik等[20]研究发现，光谱中蓝光波段可抑制菊花幼苗的伸长生长。Kim等[21]研究表明，红光和红光+远红光下生菜茎伸长最大，第三节间过分延长，导致茎杆脆弱。不同波长的光可能通过影响植物体内内源激素水平来实现对茎的生长调节。红光（600～700 nm）能降低植物体内赤霉素含量，从而减少节间长度和植株高度；红外光（700～800 nm）却能够提高植物体内赤霉素含量，增加节间长度[22]。蓝紫光能提高吲哚乙酸氧化酶活性，降低生长素（IAA）水平，从而抑制植物的生长[23]。
4 光质对作物叶片生长的影响
叶片是作物进行光合作用的主要器官，因此叶片的生长状况将会直接影响作物的光合作用，进而影响作物产量。光质对植物叶片的生长具有重要的影响[24]。矮生黄瓜叶片经蓝光处理后比白光处理下明显变厚，而且上、下表皮厚度明显增大[25]。补充蓝光可以促进水稻幼苗叶片加宽生长[26]。不同的植物对光质的反应有所差异。徐凯等[27]用不同膜对草莓进行覆盖栽培，发现与中性膜相比，采用红膜与绿膜覆盖栽培可以促进草莓的叶面积增大和叶柄长度增长，而用蓝膜覆盖则明显降低。Gautier等[28]研究发现，通过降低蓝光比例可以促进三叶草叶柄长度的增加，同时叶片变大、变薄，从反面证明蓝光对叶片生长的抑制。Kim等[21]认为，混合光可以更好地促进莴苣叶片生长，红、蓝、绿组合光下莴苣的叶片生长最大，其次为白光，最后是红蓝光。与黑暗条件下的叶片相比，光可以刺激叶片加快细胞分裂，从而促进叶片生长。细胞最终的大小与黑暗中处理的叶片并没有显著差异[29]。因此，光质对叶片生长的不同效果可能是由于光质对细胞分裂的促进效率不同，也可能是通过调控植株体内的激素水平，调节叶片生长，进而影响植物的光合作用。