摘要：从叶绿体色素、叶绿素荧光动力学、光合酶、活性氧代谢等方面阐述了干旱胁迫降低作物光合作用的气孔限制和非气孔限制原因。现有的研究表明，在作物遭受轻度和中度干旱胁迫时，光合作用下降的主要原因是气孔限制，即气孔导度下降，导致胞间CO2浓度下降，进而降低光合速率;在重度胁迫时，光合作用下降的主要原因是非气孔限制，即光合器官的光合活性下降，非气孔限制影响因素较复杂。要深入了解干旱胁迫降低光合作用的机理，除了加强形态、生理水平的研究外，还要从分子生物技术水平研究干旱胁迫对光合作用的影响及各相关生理过程，利用基因工程手段，选育新的耐旱高光效品种。
关键词：干旱胁迫;光合作用;气孔限制;非气孔限制
中图分类号：S311;Q945.11 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）23-5628-05
DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.23.003
干旱是农业生产中普遍存在的问题，中国每年因干旱造成作物减产达700亿～800亿kg，超过了其他逆境因素减产的总和[1]。干旱胁迫导致作物减产主要是通过影响作物叶片的光合功能，使光合作用受到抑制，进而使作物减产。干旱对光合作用的抑制机制前人已做了深入研究，但由于干旱胁迫的作物和胁迫环境的不同，目前的结论还存在一些争议，吕金印等[2]、严平等[3]通过研究干旱胁迫条件下小麦光合作用下降的机理，认为主要是由于气孔导度下降所致。但Boyer等[4]报道认为光合作用受抑制是来自光合器官光合活性的下降。随着对干旱胁迫研究的不断深入，有学者发现，在轻度胁迫时，光合速率降低的根本原因在于气孔导度的下降，导致胞间CO2浓度下降（Ci），光合作用随之下降，即光合作用的气孔限制;而在严重胁迫下，光合速率降低的根本原因在于光合器官的叶绿素解体[5]、光系统Ⅱ活性下降[6]、RuBP羧化酶活性受到抑制[7]等非气孔因素，即光合作用的非气孔限制[8-10]，这一观点得到很多研究结果的支持[11，12]。但Büssis等[13]在研究转基因马铃薯时发现，干旱条件下转基因马铃薯细胞间隙CO2浓度（Ci）保持稳定的现象又对轻度胁迫的光合作用气孔限制作用提出质疑。所以，干旱胁迫对作物光合特性的机制仍然需要进一步研究。本文从气孔限制和非气孔限制方面阐述水分胁迫降低光合作用的机制，以期为作物水分逆境生理研究及抗旱选育种提供参考。
1 气孔限制下叶片光合特性的变化
气孔限制是指水分胁迫引起叶片水势下降，造成叶片气孔开度减小，CO2进入叶片受阻，导致植物由于光合底物（CO2）不足引起光合速率下降的现象。一般认为，随着叶片水分散失和叶片水势下降，气孔开度减小，气孔阻力增加，CO2进入叶片受阻，导致植物光合速率下降[14]。最初的研究者们认为，干旱使气孔关闭而导致光合作用下降。卢从明等[15]的研究表明，干旱胁迫初期，气孔导度的下降与光合速率降低相一致，继续干旱胁迫，气孔导度的下降幅度比光合速率大，持续干旱5 d后，光合速率的下降幅度反而较气孔导度大。结果表明，轻度干旱导致气孔阻力增大，光合速率降低。张文丽等[16]对玉米的研究也表明，干旱胁迫初期玉米光合速率略有提高，土壤相对含水量90%时达最大，随着干旱胁迫加重，玉米光合速率开始下降，且降势较为缓慢，达到70%时几乎呈直线下降，这是气孔限制和非气孔限制交替或综合调节所致。
在作物发生干旱胁迫的初期，因干旱造成气孔开度减少，使得气孔阻力增加，从而限制CO2吸收，细胞间隙 CO2浓度（Ci）下降， 光合作用随之下降;当胁迫解除后，气孔重新开放，光合作用很快就恢复到原来的水平， 所以将干旱胁迫初期光合作用下降的原因归结为气孔限制。
1.1 气孔限制对光合色素的影响
作物中最重要的光合色素包括叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chl b）、类胡萝卜素（Car）和叶黄素（Lutein），干旱胁迫对光合色素有显著影响，可以造成叶绿素分解速率大于合成速率、类胡萝卜素含量减少、Chl a/Chl b比值发生改变，进而影响原初反应和激发能的传递，导致光能吸收效率下降[17]。孙骏威等[18]在水稻上利用聚乙二醇（PEG）模拟干旱胁迫结果表明，随着PEG浓度加大（胁迫程度加大），叶绿素总量和Chl a、Chl b含量均开始下降，并使光合机构吸收和传递光能效率下降。魏孝荣等[19]研究干旱条件下锌肥对玉米生长和光合色素的影响表明，干旱条件下叶片Chl a、Chl b的含量下降较快，光合色素含量的降低明显影响了光合作用的进行，最终导致产量的下降。詹妍妮等[20]的研究表明，水分胁迫条件下造成叶绿素降解和胡萝卜素含量减少，同时，Chl b较Chl a对干旱敏感程度高。但也有研究表明，干旱胁迫可以提高叶绿素的含量，张丽军等[21]对干旱后苹果的光合特性研究表明，中度干旱胁迫下光合色素中叶绿素和类胡萝卜素含量均有不同程度的增加。郝树荣等[22]在水稻上的研究结果表明，在短时胁迫下，无论重旱还是轻旱，叶绿体色素质量分数均会升高，在长时胁迫下，无论重旱还是轻旱，叶绿体色素质量分数均会降低。分析其原因为短时胁迫时叶绿素含量升高可能是由于叶片失水，叶片扩展生长受阻，产生浓缩效应所致，长时胁迫叶绿素含量下降是由于活性氧在作物体内的累积导致叶绿素的分解加速。
因此，在轻度水分胁迫条件下，叶绿体光合色素已经受到影响，其分解速率大于合成速率，叶绿素含量的变化受干旱胁迫时间影响，在四种主要光合色素中以Chl b含量受水分变化最敏感，而Chl a和类胡萝卜素受到的影响较小。抗旱性越强的植物其光合色素含量在水分胁迫下变化幅度越小，因此光合色素含量可作为筛选抗旱性植物的指标之一。