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2 结果与分析
2.1 植物物候差异及生理特征分析
所选植物均有可高度观测的生命物候特征[17]，年内完成正常物候生活周期节律，多数植物随春季气温适时萌发，保持相对稳定的生活节律[18-19]。由表2可知，30年期间物候与生命节律随气候变化波动，波动范围开花期年度最大相差41 d（除多次花），展叶期春季气温早晚相差5～15 d，枯叶期相差35 d；生殖期与所孕种子质量有关（梭梭例外），生殖期长则种实质量大，刺槐种子孕育期达84 d，杨柳属等小种子孕期仅10～15 d；营养期大多超过100 d，是一年内植物叶片或营养枝可全面光合作用供给植体营养时期；营养期长，叶量大，株体生物蓄积量高，如杨柳属等。
处于荒漠区特殊生态位植物，通过营养器官变异如叶片绿色变浅、蜡膜或角质化、附带绒毛甚至退化为营养枝，以及营养期长短难以判别营养积累量高低标准，如沙枣、沙木蓼、锦鸡儿、沙冬青、梭梭、花棒、柽柳等，利用干旱环境有限水分即时萌发繁殖的柽柳、梭梭、沙拐枣；依靠大量开花（包括多次花）的柽柳、锦鸡儿、文冠果、霸王、榆叶梅，以及大量结实的沙枣、杨柳属、白刺等，寻找干旱荒漠环境反映生存机会，达到种群扩展繁殖的目的，该类植物特殊生理属性变化的应对策略反映了植物与环境的相互选择与高度融合。个别种如三刺皂角、灰荀子、胡桃等，年度出现不连续的生命节奏，物候期差异表现为幅度较大或时断时现，显示出物种的被动适应。
2.2 综合聚类分析
以植物开花期、生殖期、营养期、宿种期4个主要物候现象年均持续日数、物种出现频度、植物单株花朵及结实量程度聚类分析适应荒漠沙化环境的生存策略[13]，以这些植物生理属性所表现的特征归纳为迟发、夏休眠、候期间歇、种速熟、种晚熟、宿种、多次花、多花和丰种9个适生对策类型，通过Q一次聚合欧氏距离产生：第1层——间歇类群；第2层——丰花、丰种类群；第3层——迟发、晚种、宿种与速熟类群；第4层——夏休眠与多次花类群（图1）。结果反映出2个重要特征：一是外来初植物种与较大的乔木树种聚类在第1、2层次，物候期出现规律不稳定，生长过程需较好的水分供给与良好立地环境的支持，如胡桃、槐、桑、白蜡、岑叶槭、牡丹、三刺皂角等；二是乡土与沙旱生植物多集中在第3层次，具有抗旱适生荒漠环境属性，根系发达，植株多偏向低矮，叶片多具特色，如沙枣、锦鸡儿、羊柴、甘草、苦豆子和杨柳属植物等，第4层次夏休眠与多次花类群，群内植物多具有多重适生对策，属荒漠干旱区植物适生优势类群，其生理幅度有较大跨越[14]，如梭梭、沙拐枣、柽柳、白刺、麻黄等。
2.3 生存对策与制约环境因子对应关系
植物因生存环境的气候条件与土壤因子的差异，选择了各自繁衍生存对策[20]。在民勤西沙窝地区影响植物年生活周期内正常生存发育的环境制约因子主要有：冬春季干燥寒冷，大风吹蚀水分蒸散强烈；夏秋季持续高温干旱少雨，植物水分供给亏缺[21]。因此，迟发类植物采用推迟萌发时间，如小枣、珍珠梅、老鼠瓜等，借助自身深根性（系）优势，利用深层土壤水分，回避春季激烈水分竞争和春季风干危害；丰种、多花、多次花类植物以种子数量争取种子繁殖的水分供给有利时机，向外传播或潜藏于地下，为物种繁衍储备种子资源，也是易于人工实生繁殖的物种；夏眠植物在旱象严重的夏季选择停止地上部分的生长，枝叶萎缩[21]脱落，减少蒸腾构件，进入假休眠状态；根系能否快速纵深延伸，吸取深层和外围储水的能力，是中生植物能否在荒漠区引种成功的关键[22]。多花与有大量种子植物依靠种子数量优势；多次花植物采取阵性撒播寻找种子适生萌发的机遇；宿种植物则延长种子撒播传递时间，或等待次年水分供应较好的春季种子萌发的活跃期，宿寄种快速脱落萌发（表3）。
2.4 类群内植物生理特性概括分析 根据
荒漠区植物生存繁衍的物候特征与生存策略初步划分出迟发、夏休眠、候间歇、种速熟、晚种、宿种、丰种、多次花、多花等对策类型，但有些植物种兼有多种适生对策类型，其中包含不同原因消亡的观测植物种。分析现有观测的64种植物类群分属特征如下：
（1）迟发类群。包括枣、珍珠梅、刺山柑、椿树、大叶白蜡、红花蔷薇、胡枝子、三刺皂角、桑树、杠柳、霸王、沙拐枣、花棒、羊柴共14种。主要生存繁衍对策是：萌发、展叶、开花等物候较春季植物大量萌发期推迟19～43 d，规避了春季水分的激烈竞争，或利用春季阶段延展根系储备水分[20]。
（2）夏休眠类群。包括梭梭、沙拐枣、红花蔷薇、膜果麻黄共4种。生存对策是：地上部分生长在一段时间内处于停滞状态，间断时间为8～45 d；通常发生在年内极度干旱或高温的6～8月，表现为枝叶萎缩或脱落，处于“休眠”状态，应对高温干旱生存环境。
（3）种速熟类群。包括新疆杨、二白杨、胡杨、杏、旱柳、白榆、新疆大叶榆、岑叶槭、锦鸡儿属7种、柽柳属5种、沙柳、刺柳、黄柳共23种。繁衍对策是：萌发、展叶、开花、种熟等物候间期短暂，或物候期重叠进行，并在春季或稍后完成孕种过程；营养生长期相对延长。
（4）丰种类群。包括沙枣、霸王、锦鸡儿属7种、丁香属2种、杨柳属10种、柽柳属5种、榆叶梅、珍珠梅、紫穗槐、刺槐、国槐、白蜡、美国白蜡、白榆、新疆大叶榆、侧柏、岑叶槭、木蓼、白刺、沙蒿、黑沙蒿共41种。适生对策是：花期与孕种时期相对集中，种子数量大且休眠期极短，易适时萌发，便于人工繁殖。
（5）多花类群。包括文冠果、蒙古扁桃、野扁桃、黄刺玫、锦鸡儿属7种、柽柳属5种、沙枣、榆叶梅、珍珠梅、丁香属2种、杏、白榆、新疆大叶榆、麻黄属、沙木蓼、紫穗槐、刺槐、沙蒿、黑沙蒿共30种。大部分春季开花，花期集中在10～15 d，开花数量大，争取种子数量优势，花后环境条件优良，成种率高。
（6）宿种类群。包括刺槐、国槐、白蜡、火炬树、三刺皂角、侧柏、铃铛刺、蒿属2种、沙枣、火炬、梭梭共12种。主要繁衍对策是：果实成熟后，脱落期延长180～240 d，一般保留到第2年春季或稍后，延长了种子传播、保存的时间，种子质量相对较大，如白蜡、国槐宿种时间长达240 d，大多种皮致密，易于在土壤中长久保存。
（7）种晚熟类群。包括白刺、葡萄、国槐、紫穗槐、火炬、杠柳、枣、梭梭、沙棘、花棒、羊柴、细枝岩黄蓍共12种。主要生存繁衍对策是：成种率高，种实孕育期长、粒大饱满质量高，成熟期晚，宜在第2年春季萌发繁殖。
（8）多次花类群。包括柽柳属5种、白刺、银路梅、羊柴共8种。生存繁衍对策是：生活过程存在多次开花及种子的批次成熟，柽柳属最高达4次，种子数量大且休眠期极短，可落地快速繁殖；多次花促使种子阵性散播，寻求就地快速繁衍的机会，保持种群的壮大。
（9）年间歇类群。包括三刺皂角、胡桃、灰荀子、胡枝子、巴丹杏共5种。主要生存对策是：物候期年度不能相继却能在研究区长期存在，间隔期一至数年，但仍能出现一个可高度观测物候的生命过程；常见地上部分干枯后重新萌发生长成株，植株易受人为干涉而消失，多为荒漠区不适种。
3 结论与讨论
该研究表明，民勤西沙窝地区在干旱多风的气候与沙质土壤两大环境因子的驱动下，植物在长期适生演化过程中首先通过各物候期随气温的变化适时调整生命节律，如迟发、夏休眠、种速熟等，其次是种间生理属性改变以适应当地环境，如多次花、营养枝、叶色变浅、披绒毛、覆蜡质等，再次是植物大量开花结实、宿种枝梢、物候间歇等回避逆性环境因子，达到种群生存繁衍的目的。多数植物选择春季气温回暖土壤返潮、水分供给充足的有利条件适时萌发成长，根系延展吸收或储存水分，快速完成展叶、开花、营养与生殖生长的生命过程[9，23]，而较长生长期能够储存足够的营养或促进根系纵深扩展，保证下一个生命周期的质量，这也是荒漠植物的共有特性。
西北荒漠区植物在严酷环境中各自演化出独特的生存对策[24]，特别是应对大气、土壤干旱与深埋地下水等水分亏缺的影响。例如，典型荒漠植物梭梭、沙拐枣不仅改造叶片成营养枝，还具有夏休眠、多花、丰种、种晚熟等多种适生对策，特别是以夏休眠独特方式回避强干旱季节水分胁迫，成就了适生极端高温干旱条件的生存优势；单一的耐旱抗逆对策很难满足种的连续繁衍，部分植物选择了多种适生对策，成就了该类植物种高度适应干旱、盐碱、风沙侵害等环境胁迫因子的生存活力，这也是目前荒漠植被稀少且难以恢复的内在原因。
该研究仅对干旱荒漠生境植物物候现象表现出的部分生存对策进行了划分、归类分析，且多属植物经过长期的环境适应选择已稳定的遗传属性，但在民勤极端干旱荒漠条件下表现更明显或重要。在该研究归类的9个生存繁衍对策中，某一植物同时出现在不同类群中，说明荒漠区沙旱生植物高度适应的一致性[12，19]，共同点是：更好地适应并利用沙地环境有限资源，特别是水资源，得到种群的持续繁衍。该研究提出的几种适生对策远不能反映荒漠区植物抗逆生存的固有属性，如叶片的折叠卷曲、酶的转化、群体效应等，还需在今后研究中总结。
研究区民勤西沙窝风沙危害严重，是我国西北沙尘暴的策源地之一，生态环境敏感而脆弱，无地表径流，地下水埋深达22 m，植物已难以直接吸收利用，仅靠不足130 mm的年降水，水分是植物生存的主要制约因子[7，12，24]。该研究所列植物中仅有少数几种在自然雨养环境中能够得到保存，如梭梭、沙拐枣、柽柳、白刺等；通过9类群的归类分析及适生能力鉴别，可为沙荒区治理中植物种应用目的的选择提供参考。
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